最近，古生物学界有一个非常特殊、极为罕见的发现：
有只远古鳄鱼踩到了粪便上，还是鳄鱼粪便，这是全球首例“鳄鱼踩到鳄鱼大便”化石。当然，这坨粪便是不是它自己拉的肯定已经没办法鉴定了。不过，要想对这坨粪便做进一步的分析，咱们首先需要找到这坨粪便化石，更重要的是，上面要有鳄鱼的脚印……
图片来源: 大院er
文 | 廖俊棋 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
本文转载自中国科学院计算机网络信息中心微信公众号“科学大院”（ID：kexuedayuan），原文首发于2022年3月3日，原标题为《关于“踩屎感”，3300万年前的鳄鱼有话说！》，不代表瞭望智库观点。
1 粪便化石的“作案者”怎么找？
本篇论文是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的邓涛研究团队的成果，由该研究所的外籍生凯泽（土耳其）、保罗（马来西亚）等人与国际联合科考团队合作完成。这块化石来自越南始新统的地层，距今约3300万年。这也是该研究团队自2018年与越南自然科学博物馆开展合作以来的首个科研成果。
在更深入介绍这个科研成果之前，我们先来简单认识一下粪便化石。有别于我们在博物馆常见到的恐龙骨架，粪便化石属于痕迹化石而非实体化石。所谓痕迹化石是指生物在生活时留下的各种痕迹，比如脚印、爬迹、胃石、咬痕等等，因此这次在粪便上找到的脚印，算是痕迹化石上面的痕迹化石。
3300万年前粪便化石上找到脚印。
图片来源: Halaçlar K. et al., 2022
痕迹化石最大的优势是可以告诉我们古代生物做过什么事，比如粪便化石上如果有骨片、鱼鳞、种子等食物残渣，就能直接反映古代生物的食谱。
但痕迹化石也有个最大的缺点：留下痕迹的动物不会乖乖待在原地，而是拉了屎就跑，因此很难直接确认“作案者”。
为了确定“作案”嫌疑人，科学家一般会仰赖以下两种方法来相互比对。
1.依靠地层与化石相关的信息
例如曾在美国白垩纪晚期地层找到的一坨足足有20厘米长的超大尺寸粪便，其中30~50%是由碎骨头组成，因此很明显“作案者”是个巨大的肉食恐龙。将发现的化石比对一下就可以发现，目前已知的生存在这个时代及地区的恐龙中能拉出这么大一坨带骨头碎片粪便的基本上就是大名鼎鼎的霸王龙了。
疑似霸王龙的超大号粪便化石。
图片来源: Chin K. et al., 1998
而此次发现的这坨3300万年前的粪便化石的地层在过去地质研究中已经被确认为是湖相沉积，代表此处过去是湖泊，也符合鳄鱼出现及生存的环境。
2.仰赖粪便的形状
事实上，不同动物的粪便形状也有所不同。比如鲨鱼的消化道是螺旋状的，所以排出来的粪便会带有螺旋的痕迹。
鲨鱼粪便呈螺旋状。
图片来源: Williams M., 1972
为了本次研究，科研人员也去了趟鳄鱼养殖场，将粪便化石与现代鳄鱼的粪便进行对比，通过计算机断层扫描、电子显微镜观察、能量色散X射线谱，甚至化学成分鉴定等方式，确认了这坨粪便的“主人”——鳄鱼。
科研人员们还对这坨粪便上的脚印进行了鉴定，确定上面的痕迹就是鳄鱼的第四和第五根指留下的，通过指长可以推断踩在这坨粪便上的鳄鱼体长应该在2米左右。
科研人员将粪便化石的足迹与现代鳄鱼的足迹进行比对。
图片来源: Halaçlar K. et al., 2022
对这只远古鳄鱼而言，这可能只是它当时的一小步，但对古生物学家而言，却是开启了生动的远古世界窗口的一大步。这种看似微小的痕迹遗留，能像相片一样将在远古发生过的事件留存住。
这次的“鳄鱼踩到鳄鱼大便”化石虽然是全球首例，但在鳄鱼粪便上发现痕迹这种情况却不是第一次。
友情提醒：接下来的案例内容可能会更重口味，做好心理准备后就往下看吧。
2 粪便上的齿痕：谁吃了鳄鱼粪便？
在2010年的一篇研究中，科学家们在美国马里兰州找到的两坨粪便标本上发现了齿痕。这些标本来自2300~500万年前，比刚刚介绍的化石更新鲜，同样也来自鳄鱼。然而这上面的齿痕却不是鳄鱼的。研究人员经过比对发现，齿痕居然是一种虎鲨（Galeocerdo sp.）所留下的。
带有齿痕的化石以及虎鲨牙齿的比对。
图片来源: Godfrey S. et al., 2010.
你可能已经开始震惊：虎鲨还吃鳄鱼粪便？
且慢且慢，我们先思考一下：如果它真的以粪便为食，那么应该已经大快朵颐吞下了，为什么还会留下这个有咬痕的粪便化石呢?另外，经人类观察，现今的鲨鱼似乎也没有如此特殊的“癖好”。因此研究人员认为这事发生的场景可能如下：
场景1：鲨鱼正在水底翻找食物，找着找着刚好遇到了一坨鳄鱼粪便，便用嘴将它拨开。因为这些化石上只有很浅的齿痕，所以可能一开始它只是觉得碍眼想拨开，并没有要咬下去的意思。
咬痕较浅的粪便化石。
图片来源: Godfrey S. et al., 2010.
情景2：一只在游泳的鳄鱼直接产下一坨粪便沉入水中，由于鳄鱼也以鱼类为食，因此这新鲜的粪便自然也散发着鱼肉的腥臭味。一头路过的鲨鱼闻到味道以为找到了美食，大口咬下后发现居然是…就立刻吐了出来。
情景3：这大概是三个情景中最具戏剧张力的一个，画面感也很强：一只饱餐一顿后的鳄鱼正大腹便便准备要排出，这时碰巧被鲨鱼攻击，鲨鱼的咬合力直接穿透鳄鱼腹部进入大肠中的粪便。这坨粪便随着被开肠破肚的鳄鱼尸体流出，然后沉入水中，最后保存成我们看到的带有咬痕的粪便化石。
鲨鱼的咬合力穿过腹部，导致肠胃中的粪便留下了咬痕。
图片来源: Godfrey S. et al., 2010.
你认为最有可能是哪一种情景呢？
在介绍完这两个比较重口味的案例后，我们再来了解两个比较新的粪便化石研究，它们都让科学家更好地认识了古生物世界的丰富生活。
3 通过粪便化石，我们还能知道什么？
随着古生物化石的研究越来越深入，粪便化石在近年来也通过更高精尖的技术得到了广泛的关注和深入的研究。
就在去年，一个多国联合的研究团队就对波兰三叠纪晚期的地层（距今约2.3亿年）中找到的疑似西里龙（Silesaurus）的粪便化石进行了研究。
西里龙是恐龙形类（dinosauriform）的成员，简单来说可能就是恐龙的曾曾祖先的兄弟，虽然不是直接的祖先，但依旧可以为人类还原恐龙起源的过程提供重要线索。
不过这次的亮点不是这种远古的爬行动物，而是研究人员在粪便化石中找到了新品种的甲虫。以往这么完整的甲虫化石主要是在更近代的琥珀中被发现的，而这次发现也让科学家们意识到了粪便中保存化石的可能性。这些化石有些非常完整，但也有许多只有残骸，因此可以推断早期恐龙形类可能会以昆虫为食。
透过计算机断层扫描技术还原粪便中的甲虫形态。
图片来源: Qvarnstrom M. et al., 2021.
另一个发现则和鳄鱼脚印粪便研究相似，是由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的团队完成的。不过这次的化石并非来自越南，而是蒙古国。
此次研究材料主要包含了7件白垩纪早期的粪便化石，包括6件螺旋状粪化石和1件涡漩状粪化石。
七件粪化石。
图片来源: Rummy P. et al., 2021.
在和鱼类学家讨论后，科学家们推断这七件标本可能来自远古的鲟鱼类、肉鳍鱼类和叉鳞鱼类。通过更进一步的计算机断层扫描技术以及化学光谱分析，他们发现有些粪便中包含了鱼骨、鱼鳞等残骸，也有些包含植物花粉。
这些都为当时的蒙古西部环境提供了佐证：有别于现代的滚滚黄沙，白垩纪早期的蒙古西部存有丰富的鱼类与多样的饮食习惯，是一片水域环境。
粪化石中的食物残骸分析。
图片来源: Rummy P. et al., 2021.
4 结语
粪便化石的发现历史其实非常的久远，但在过去这一化石类型并没有受到太多的重视。因为富含磷酸盐，它甚至一度被作为肥料。随着古生物学的研究逐渐深入、多元，粪便化石等痕迹化石的研究也开始得到重视并逐渐系统化起来。
这些研究都能帮助我们更好地了解过去世界的风貌，比如食物链的建立、生态系统的构建、生物食性、消化系统的演化以及相关的行为活动。期望未来会有更丰富的化石材料以及更尖端的科技，让我们对以粪便化石为代表的痕迹化石有更全面的认识与理解。
参考文献：
[1] Kazim Halaclar, Paul Rummy, Tao Deng, Truong Van Do, 2022. Footprint on a coprolite: A rarity from the eocene of vietnam, Palaeoworld.
[2] Karen Chin, Timothy T. Tokaryk, Gregory M. Erlikson, Lewis C. Calk, 1998. A king-sized theropod coprolite, Nature (393).
[3] Michael E Williams, 1972. The origin of “spiral coprolites”. University of Kansas publications.
[4] Stephen J. Godfrey and Joshua B. Smith, 2010. Shark-bitten vertebrate coprolites from the Miocene of Maryland. Naturwissenschaften (97), 461-467.
[5] Martin Qvarnstrom et al., 2021. Exceptionally preserved beetles in a Triassic coprolite of putative dinosauriform origin. Current Biology (31): 15, 3374-3381.
[6] Paul Rummy, Kazim Halaclar, He Chen, 2021. The first record of exceptionally-preserved spiral coprolites from the Tsagan-Tsab formation (lower creteceous), Tatal, western Mongolia. Scientific Reports (11): 7891.
